Что такое фотосинтез Как происходит процесс фотосинтеза

Фотосинтетические пигменты находятся

Пигменты фотосинтеза у высших растений подразделяются на два класса: хлорофиллы и кароти-ноиды. Основное назначение пигментов — поглощать световую энергию, превращая ее затем в химическую энергию. Пигменты располагаются на мембранах хлоропластов (тилакоидах), а хлоропласты в клетке обычно ориентируются таким образом, чтобы мембраны находились под прямым углом к источнику света (для максимального поглощения света).

Хлорофиллы

Хлорофиллы поглощают в основном красный и сине-фиолетовый свет, зеленый свет ими отражается, что и придает растениям специфическую зеленую окраску, если она не маскируется другими пигментами. На рисунке приведены спектры поглощения хлорофиллов а и h в сравнении с каротиноидами.

В состав молекулы хлорофилла входит плоская голова, поглощающая свет, в центре которой расположен атом магния. Этим можно объяснить, почему растения нуждаются в магнии и почему дефицит магния приводит к уменьшению образования хлорофилла и пожелтению листьев растения. Молекула хлорофилла включаете себя еще и длинный гидрофобный (отталкивающий воду) углеводородный хвост. Внутренние мембраны также гидрофобны, поэтому хвосты «забрасываются» внутрь тилаковдных мембран и служат своеобразным якорем. Гидрофильные головы располагаются в плоскости мембранных поверхностей подобно солнечным батареям. У различных хлорофиллов к головам прикреплены различные боковые цепи, что приводит к изменению их спектров поглощения, увеличивая диапазон длин волн поглощаемого света.

Хлорофилл а — наиболее часто встречающийся пигмент фотосинтеза. Он существует в нескольких формах, в зависимости от расположения в мембране. Каждая форма едва отличается по положению пика адсорбции в красной области; например, значения максимума могут составлять 670, 680, 690 или 700 нм.

Каротиноиды

Каротиноиды — это желтые, оранжевые, красные или коричневые пигменты, сильно поглощающие в сине-фиолетовой области. Они называются вспомогательными пигментами, поскольку поглощенную ими световую энергию они переносят на хлорофилл. В спектре поглощения каротиноидов обнаруживаются три пика в сине-фиолетовой области. Помимо своей функции как вспомогательных пигментов каротиноиды защищают хлорофиллы от избытка света и от окисления кислородом, образующимся в процессе фотосинтеза. Они хорошо замаскированы зелеными хлорофиллами, но становятся видны в листьях до начала листопада, поскольку хлорофиллы разрушаются первыми. Каротиноиды обнаружены в некоторых цветках и фруктах, у которых яркая окраска привлекает насекомых, птиц и млекопитающих, тем самым обеспечивая успешное опыление и распространение семян; к примеру, красный цвет кожицы у томатов обусловлен наличием в ней каротинов.

Каротиноиды бывают двух типов: каротины и ксантофиллы. Самым распространенным и важным среди каротинов является (J-каротин, который знаком нам как оранжевый пигмент моркови. У позвоночных животных в процессе пищеварения этот пигмент расщепляется на две молекулы витамина А.

Фотосинтез

Типы питания

По типу питания живые организмы делятся на автотрофы, гетеротрофы и миксотрофы. Автотрофы (греч. αὐτός — сам + τροφ — пища) — организмы, которые самостоятельно способны синтезировать органические вещества из неорганических. Гетеротрофы (греч. ἕτερος — иной + τροφή — пища) — организмы, использующие для питания готовые органические вещества.

Наконец, миксотрофы (греч. μῖξις — смешение + τροφή — пища) — организмы, которые могут использовать как гетеротрофный, так и автотрофный способ питания. К примеру, эвглена зеленая на свету начинает фотосинтезировать, а в темноте питается гетеротрофно.

Фотосинтез

Фотосинтез (греч. φῶς — свет и σύνθεσις — синтез) — сложный химический процесс преобразования энергии квантов света в энергию химических связей. В результате фотосинтеза происходит синтез органических веществ из неорганических.

Этот процесс уникален и происходит только в растительных клетках, а также у некоторых бактерий. Фотосинтез осуществляется при участии хлорофилла (греч. χλωρός — зелёный и φύλλον — лист) — зеленого пигмента, окрашивающего органы растений в зеленый цвет. Существуют и другие вспомогательные пигменты, которые вместе с хлорофиллом выполняют светособирающую или светозащитную функции.

Ниже вы увидите сравнение строения хлорофилла и гемоглобина. Обратите внимание, что в центре молекулы хлорофилла находится ион Mg.

Читайте также:  Причина боли в шее онемения рук и многих других симптомов - Об этом нужно знать — ЖЖ

В высшей степени гениально значение процесса фотосинтеза подчеркнул русский ученый К.А. Тимирязев: «Все органические вещества, как бы они ни были разнообразны, где бы они ни встречались, в растении ли, в животном или человеке, прошли через лист, произошли от веществ, выработанных листом. Вне листа или, вернее, вне хлорофиллового зерна в природе не существует лаборатории, где бы выделялось органическое вещество. Во всех других органах и организмах оно превращается, преобразуется, только здесь оно образуется вновь из вещества неорганического»

Более подробно мы обсудим значение фотосинтеза в завершение этой статьи. Фотосинтез состоит из двух фаз: светозависимой (световой) и светонезависимой (темновой). Я рекомендую использовать названия светозависимая и светонезависимая, так как они способствуют более глубокому (и правильному!) пониманию фотосинтеза.

Светозависимая фаза (световая)

Эта фаза происходит только на свету на мембранах тилакоидов в хлоропластах. В ней принимают участие различные ферменты, белки-переносчики, молекулы АТФ-синтетазы и зеленый пигмент хлорофилл.

Хлорофилл выполняет две функции: поглощения и передачи энергии. При воздействии кванта света хлорофилл теряет электрон, переходя в возбужденное состояние. С помощью переносчиков электроны скапливаются с наружной поверхности мембраны тилакоидов, тем временем внутри тилакоида происходит фотолиз воды (разложение под действием света):

Гидроксид-ионы отдают лишний электрон, превращаясь в реакционно способные радикалы OH, которые собираются вместе и образуют молекулу воды и свободный кислород (это побочный продукт, который в дальнейшем удаляется в ходе газообмена).

Образовавшиеся при фотолизе воды протоны (H + ) скапливаются с внутренней стороны мембраны тилакоидов, а электроны — с внешней. В результате по обе стороны мембраны накапливаются противоположные заряды.

При достижении критической разницы, часть протонов проталкивается на внешнюю сторону мембраны через канал АТФ-синтетазы. В результате этого выделяется энергия, которая может быть использована для фосфорилирования молекул АДФ:

Протоны, попав на поверхность мембраны тилакоидов, соединяются с электронами и образуют атомарный водород, который используется для восстановления молекулы-переносчика НАДФ (никотинамиддинуклеотидфосфат). Благодаря этому окисленная форма — НАФД + превращается в восстановленную — НАДФ∗H2.

Предлагаю создать квинтэссенцию из полученных нами знаний. Итак, в результате светозависимой фазы фотосинтеза образуются:

  • Свободный кислород O2 — в результате фотолиза воды
  • АТФ — универсальный источник энергии
  • НАДФ∗H2 — форма запасания атомов водорода

Кислород удаляется из клетки как побочный продукт фотосинтеза, он совершенно не нужен растению. АТФ и НАДФ∗H2 в дальнейшем оказываются более полезны: они транспортируются в строму хлоропласта и принимают участие в светонезависимой фазе фотосинтеза.

Светонезависимая (темновая) фаза

Светонезависимая фаза происходит в строме (матриксе) хлоропласта постоянно: и днем, и ночью — вне зависимости от освещения.

При участии АТФ и НАДФ∗H2 происходит восстановление CO2 до глюкозы C6H12O6. В светонезависимой фазе происходит цикл Кальвина, в ходе которого и образуется глюкоза. Для образования одной молекулы глюкозы требуется 6 молекул CO2, 12 НАДФ∗H2 и 18 АТФ.

Таким образом, в результате темновой (светонезависимой) фазы фотосинтеза образуется глюкоза, которая в дальнейшем может быть преобразована в крахмал, служащий для запасания питательных веществ у растений.

Значение фотосинтеза

Значение фотосинтеза невозможно переоценить. Уверенно утверждаю: именно благодаря этому процессу жизнь на Земле приобрела такие чудесные и изумительные формы, какие мы видим вокруг себя: удивительные растения, прекрасные цветы и самые разнообразные животные.

В разделе эволюции мы уже обсуждали, что изначально в составе атмосферы Земли не было кислорода: миллиарды лет назад его начали вырабатывать первые фотосинтезирующие бактерии — сине-зеленые водоросли (цианобактерии). Постепенно кислород накапливался, и со временем на Земле стало возможно аэробное (кислородное) дыхание. Возник озоновый слой, защищающий все живое на нашей планете от губительного ультрафиолета.

Говоря о роли фотосинтеза, выделим следующие функции, объединяющиеся в так называемую космическую роль растений. Итак, растения за счет фотосинтеза:

  • Синтезируют органические вещества, являющиеся пищей для всего живого на планете
  • Преобразуют энергию света в энергию химических связей, создают органическую массу
  • Растения поддерживают определенный процент содержания O2 в атмосфере, очищают ее от избытка CO2
  • Способствуют образованию защитного озонового экрана, поглощающего губительное для жизни ультрафиолетовое излучение
Читайте также:  Ответы Можно ли анализ кала собрать с вечера Сколько можно хранить кал в холодильнике перед сдачей н

Хемосинтез (греч. chemeia – химия + synthesis — синтез)

Хемосинтез — автотрофный тип питания, который характерен для некоторых микроорганизмов, способных создавать органические вещества из неорганических. Это осуществляется за счет энергии, получаемой при окислении других неорганических соединений (железо- , азото-, серосодержащих веществ).

Хемосинтез был открыт русским микробиологом С.Н. Виноградским в 1888 году. Большинство хемосинтезирующих бактерий относится к аэробам, для жизни им необходим кислород.

При окислении неорганических веществ выделяется энергия, которую организмы запасают в виде энергии химических связей. Так нитрифицирующие бактерии последовательно окисляют аммиак до нитрита, а затем — нитрата. Нитраты могут быть усвоены растениями и служат удобрением.

Помимо нитрифицирующих бактерий, встречаются:

  • Серобактерии — окисляют H2S —> S 0 —> (S +4 O3) 2- —> (S +6 O4) 2-
  • Железобактерии — окисляют Fe +2 —>Fe +3
  • Водородные бактерии — окисляют H2 —> H +1 2O
  • Карбоксидобактерии — окисляют CO до CO2
Значение хемосинтеза

Хемосинтезирующие бактерии являются неотъемлемым звеном круговорота в природе таких элементов как: азот, сера, железо.

Нитрифицирующие бактерии обеспечивают переработку (нейтрализацию) ядовитого вещества — аммиака. Они также обогащают почву нитратами, которые очень важны для нормального роста и развития растений (это происходит за счет клубеньковых бактерий на корнях бобовых растений).

© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2020

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Фотосинтетические пигменты

У высших растений имеется три группы пигментов: хлорофиллы, каротиноиды и фикобилины.

Основными пигментами, осуществляющими поглощение квантов света в процессе фотосинтеза, являются хлорофиллы, пигменты, содержащие Mg-порфириновый комплекс. Обнаружено несколько форм хлорофиллов, различающихся по химическому строению. Спектр поглощения различных форм хлорофиллов охватывает видимую, ближнюю ультрафиолетовую и ближнюю инфракрасную области спектра (у высших растений от 350 до 700 нм, а у бактерий — от 350 до 900 нм). Хлорофилл а является основным пигментом и характерен для всех организмов, осуществляющих фотосинтез с выделением кислорода (рис 6.5).

У фотосинтезирующих организмов кроме хлорофилла a имеются хлорофиллы b, с и d, которые расширяют спектр поглощения света.

Рис. 6.5. Строение хлорофилла а

В поглощении световой энергии участвуют каротиноиды (пигменты полиизопреноидной природы) — у фотосинтезирующих эукариот, и фикобилины (пигменты с открытой тетрапиррольной структурой) — у цианобактерий и красных водорослей.

В клетке молекулы хлорофилла вместе с другими пигментами, участвующими в процессах поглощения квантов света и передачи энергии, образуют светособирающие хлорофилл-белковые комплексы (ССК). Молекулы ССК имеют максимум поглощения при разной длине волны и расположены от пигмента с максимумом поглощения при меньшей длине волны к пигменту с большей.

Важнейшим структурно-функциональным звеном фотосинтетического аппарата является фотосистема — совокупность ССК, фотохимического реакционного центра и переносчиков электрона.

В процессе фотосинтеза у растений принимают участие две фотосистемы.

Фотосистема I включает светособирающий комплекс и фотохимический реакционный центр I, в состав которого входит димер хлорофилла, поглощающий свет с длиной волны 700 нм (П700).

Фотосистема II включает светособирающий комплекс и фотохимический реакционный центр II, в состав которого входит димер хлорофилла, поглощающий свет с длиной волны 680 нм (П680).

Свет поглощается двумя фотосистемами раздельно, и нормальное осуществление фотосинтеза требует их одновременного участия.

Световая фаза фотосинтеза

Фотосинтез начинается с поглощения квантов света молекулами хлорофилла и другими связанными с ним пигментами. Энергия поглощенных квантов света стекается от сотен молекул пигментов ССК к молекуле пигмента П700 (Е = + 0,43В), которая переходит в возбужденное состояние (Е = ‒ 0,80 В) и легко отдает электрон первичному акцептору (фотохимическая реакция). Электрон с первичного акцептора, которым является мономерная форма хлорофилла а, передается на филлохинон (витамин К) – вторичный акцептор и затем на железосерные белки. Следующим переносчиком является железосодержащий белок ферредоксин (Е = ‒ 0,43В). Ферредоксин содержит два атома железа в негеминовой форме. От ферредоксина электрон переносится на НАДФ (Е = ‒ 0,32В). Этот перенос осуществляется с помощью специфического белка-фермента (ферредоксин-НАДФ-редуктазы), коферментом которого является ФАД.

Читайте также:  Предложения со словосочетанием МОРАЛЬНАЯ ПОЗИЦИЯ

Последовательность расположения переносчиков определяется величиной окислительно-восстановительного потенциала: электроны спонтанно текут в сторону менее отрицательного окислительно-восстановительного потенциала (рис. 6.6).

Рис 6.6. Электрон-транспортная цепь в мембране тилакоида

Отдав электрон, П700 остается в виде ионизированной молекулы. При этом потенциал П700становится снова + 0,43 В (основное состояние). Благодаря этому он является прекрасным акцептором электронов. Источником электрона, заполняющего эту «дырку», является фотосистема II. Она ответственна за реакции, связанные с разложением воды и выделением кислорода.

В состав реакционного центра фотосистемы II входит хлорофилл а, поглощающий свет с длиной волны 680 нм (П680). Под влиянием поглощенного кванта света возбужденный электрон от П680 (Е = ‒ 0,7 В) воспринимается первичным акцептором, которым является молекула феофитина. Затем электрон передается на пластохиноны, переносящие как электроны, так и протоны. От пластохинона электроны поступают на b/f-комплекс и передаются через железосерный белок на цитохром. Цитохром относится к группе цитохромов с = +0 ,36 В). Воспринимая электрон, цитохром восстанавливается: Fe 3+ + е — —> Fe 2+ . Следующий переносчик — пластоцианин — это медьсодержащий белок, в котором на каждую молекулу белка приходится два атома меди (Е = + 0,37 В), осуществляющих электронный транспорт: Cu 2+ + е — —> Сu + . Пластоцианин выполняет роль связующего звена между b/f-комплексом и фотосистемой I. От пластоцианина электрон заполняет электронную «дырку» у П700.

Заполнение электронной вакансии в молекуле П680 происходит за счёт воды. В состав фотосистемы II входит водоокисляющий комплекс, содержащий в активном центре ионы марганца в количестве 4 штук. Для образования одной молекулы кислорода требуется две молекулы воды, дающие 4 электрона. Поэтому процесс проводится в 4 такта и для его полного осуществления требуется 4 кванта света. Водоокисляющий комплекс находится со стороны внутритилакоидного пространства, и полученные 4 протона выбрасываются внутрь тилакоида.

2Мn 4+ + 2Н2 —> 2Мn 2+ + 4Н + + 4е + 02

Таким образом, в результате работы фотосистемы II происходит окисление 2 молекул воды с помощью 4 квантов света с образованием 4 протонов во внутритилакоидном пространстве. Протоны внутрь тилакоида перекачиваются также через b/f-комплекс за счет энергии, которая выделяется в окислительно-восстановительной реакции при транспорте электронов. В результате на мембране тилакоида создается электрохимический потенциал, который является промежуточной формой запасания энергии и используется для синтеза АТФ протонной АТФ-синтазой.

Помимо полного нециклического пути переноса электрона, описанного выше, может протекать и циклический путь. В этом случае ферредоксин вместо НАДФ + восстанавливает пластохинон, который переносит электрон назад на b/f-комплекс. В результате образуется бóльший протонный градиент и больше АТФ, но не восстанавливается НАДФ + .

Темновая фаза фотосинтеза протекает в строме и не является светозависимой.

С3-фотосинтез (цикл Кальвина, восстановительный пентозофосфатный цикл) состоит из трёх стадий (рис. 6.7):

регенерация акцептора CO2.

Рис. 6.7. Цикл Кальвина

На первой стадии к рибулозо-1,5-бисфосфату присоединяется CO2 под действием фермента рибулозобисфосфаткарбоксилазы.. Этот белок составляет основную фракцию белков хлоропласта и является наиболее распространённым ферментом в природе. В результате образуется промежуточное неустойчивое соединение (С6), распадающееся на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (ФГК), которая является первичным продуктом фотосинтеза.

Во второй стадии ФГК фосфорилируется и восстанавливается с образованием глицеральдегид-3-фосфата (ФГА).

В третьей стадии участвуют 5 молекул ФГА, которые через образование 4-, 5-, 6- и 7-углеродных соединений объединяются в 3 молекулы рибулозо-1,5-бисфосфата.

Две молекулы ФГА необходимы для синтеза глюкозы. Таким образом, для синтеза 1 молекулы глюкозы требуется 6 оборотов цикла, 6 CO2, 12 НАДФН∙Н + и 18 АТФ.

Интенсивность фотосинтеза зависит в первую очередь от интенсивности и спектрального состава света, концентрации СО2 и О2, температуры, водного режима растения, минерального питания и других факторов внешней среды.

Ссылка на основную публикацию
Что такое сколиоз первой степени и чем он опасен; Румянцево
Сколиоз и спорт Искривление позвоночника не является препятствием к умеренным физическим нагрузкам. Спортивные занятия часто помогают выправить осанку и избавиться...
Что такое кома и сколько в ней можно находиться; Российская газета
"Часы покоя и минуты ужаса". Откровения московского реаниматолога Отчего люди впадают в кому? Как лечат больных в вегетативном состоянии? Какие...
Что такое лютеиновая фаза у женщин сколько длиться, как рассчитать, низкий прогестерон
Планирование беременности Что представляет из себя лютеиновая фаза цикла? Эта третья фаза менструального цикла имеет и иное название – фаза...
Что такое столбняк; 【Симптомы, лечение】
Столбняк: серьезные последствия небольшой ссадины С наступлением тепла и началом дачного сезона не лишне напомнить о столбняке. Очень многие слышали...
Adblock detector